3 лекция по гистологии ЯДРО. СТРУКТУРА ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА

 

ТЕМА :”  ЯДРО. СТРУКТУРА ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА. ОСНОВЫ БИОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ”

 

             Ядро является основной частью клетки, кодирующей информацию о структуре и функции органа.  Эта информация заложена в генетическом материале, ДНК, представляющей собой в комплексе с основными белками ( гистонами) ДНП. За некоторым исключением ( митохондрии) ДНК локализуется исключительно в ядре. ДНК способна реплицироваться сама, обеспечивая тем самым передачу генетического кода дочерним клеткам в условиях клеточного деления. 

    Ядро играет центральную роль в синтезе белка и полипептидов, являясь носителем генетической информации. Все ядра клеток организма содержат те же самые гены, одни клетки различны по своей структуре, функции и характеру продуцируемых клеткой веществ. Ядерный контроль осуществляется путем 

репрессии или депрессии ( экспрессии) активности различных генов. Трансляция о характере синтеза белка связана с образованием м-РНК. Многие РНК – это комплекс белка и РНК, т.е. РНП. Интерфазное ядро в большинстве клеток – это образование округлой или овальной формы в несколько мм в диаметре.  В лейкоцитах и клетках соединительной ткани ядро дольчатое и обозначается термином полиморфное.

     Интерфазное ядро имеет несколько различных структур: ядерную оболочку, хроматин, кариолимфу и ядрышко.

     Ядерная оболочка

  1. Наружная ядерная мембрана – на поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны. Со стороны цитоплазмы она окружена рыхлой сетью промежуточных ( виментиновых) филаментов.
  2. Перинуклеарные цистерны – часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью ( 20-50 нм).
  3. Внутренняя ядерная мембрана – отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.
  4. Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, содержит белки промежуточных филаментов – ламины А, В и С.
  5. Ядерная пора – от 3-4 тысяч специализированных коммуникаций, осуществляют транспорт между ядром и цитоплазмой . Ядерная пора d 80 нм, имеет: а) канал поры – 9 нм

   б) комплекс ядерной поры, последний содержит белок-рецептор, реагирующий на сигналы ядерного импорта ( входной билет в ядро).Диаметр ядерной поры может увеличивать диаметр канала поры и обеспечивать перенос в ядро больших макромолекул ( ДНК-РНК – полимераза).

     Ядерная пора состоит из 2-х параллельных колец по одному с каждой поверхности кариолеммы. Кольцо диаметром 80 нм, образованы они 8 белковыми гранулами , от каждой гранулы к центру тянется нить ( 5 нм), которая формирует перегородку ( диафрагму). В центре расположена центральная гранула . Совокупность этих структур  называется комплекс ядерной поры. Здесь формируется канал диаметром 9 нм, такой канал называют  водным, поскольку по нему движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы.

     Функции ядерной поры: 1. Избирательный транспорт;

  1. Активный перенос в ядро белков с последовательностью, характерной для белков ядерной локализации;
  2. Перенос в цитоплазму субьединиц рибосом с изменением конформации порового комплекса.

     Внутренняя ядерная мембрана -  гладкая и связана с помощью интегральных белков с ядерной пластинкой, которая представляет собой  слой, толщиной 80-300 нм. Эта пластинка или ламина – состоит из переплетенных промежуточных филаментов ( 10 нм), формирующих кариоскелет. Функции ее :

  1. Сохранение структурной организации поровых комплексов;
  2. Поддержание формы ядра;
  3. Упорядоченная укладка хроматина.

    Она формируется в результате спонтанной ассоциации 3-х главных полипептидов. Это структурный каркас ядерной оболочки с участками специфического связывания хроматина.

        Механизм ядерного импорта и экспорта

Перемещение молекул в ядро и из него происходит путем активного транспорта, пассивной диффузии или путем специальной ядерной локализации с участием сигнальной последовательности белков.

При этом : а) пассивная диффузия

   б) активный транспорт                       проходят через ядерный поровый

                                                                      комплекс

  1. Водный канал - ЯПК пропускает мелкие молекулы и ионы d <  9 нм, они идут через канал d= 10 нм.
  2. Более крупные молекулы идут путем активного транспорта с вовлечением ядерного сигнала ( транспорт стероидных гормонов).

Этапы активного ядерного импорта:

1Рецептор цитозоля узнает импортную молекулу

  1. Связывание молекулы+ рецептор
    1. Этот комплекс связывается с цитоплазматической поверхностью ядерной поры ( ЯП)
    2. Комплекс рецептор-лиганд перемещается к центральному каналу ЯП
    3. Гидролиз гуанозинтрифосфата дает энергию
    4. Активация воротного механизма
    5. Транслокация комплекса в нуклеоплазму

 

         Хроматин

   На световом микроскопе состоит из нерегулярно упакованной массы невысокой плотности, различается степенью плотности , количеством и размерами в клетках различного типа. Глыбки хроматина обозначают термином  кариосомы, т.е. они обладают сродством к основным красителям. Хроматин интерфазного ядра – это ДНП хромосом. Хромосомы в интерфазном ядре очень тонкие , длинные, напоминающие собой нити в клубке.   

Было время когда считали, что эта масса состоит из одной индивидуальной хромосомы, которую называли спирелла.

    Плотный хроматин обозначается термином гетерохроматин в противовес не свернутому эухроматину. На светооптическом уровне видны элементы хромосом лишь при условии, что они образуют агрегаты, размером 0,2 мкм (гетерохроматин).  Масса гетерохроматина является показателем клеточной активности  клетки, содержащие большие блоки гетерохроматина характеризуются неактивной фазой в синтезе белка и, следовательно, в продукции м-РНК.

 

       Современные представления о хроматине

В течении первых 40 лет Х1Х столетия биологи не принимали всерьез предположение о том, что содержащаяся в ядре ДНК несет генетическую информацию. Сейчас хорошо известно, что лишь небольшая часть ДНК имеет отношение к кодированию белка. Позднее оказалось, что около 90%  массы хроматина не транскрибируется, ибо он отличается более конденсированным статусом, чем 7-10% транскрипционно активного хроматина. Некоторые участки хромосом конденсируются в гетерохроматин и эти зоны получают название конститутивный гетерохроматин. Другие участки хромосом способны к формированию гетерохроматина в отдельных клетках и такой хроматин получает название факультативный.

      Таким образом , становится очевидным факт, что характер конденсации хроматина отражает степень его функциональной активности. Современная молекулярная биология  представляет сведения о различных уровнях упаковки хроматина. Так, известно, что ДНК имеет двойную спираль ( две полинуклеотидные нити), общей длиной 190 см, состоящие из 46 молекул ДНК. Толщина этой нити 2 нм. Следующим уровнем конденсации хроматина следует считать нуклеосому.

  1. 2. Нуклеосомы – основа ее – это глобула из 8 белковых молекул ( октамер). Участки ДНК намотаны на гистоновые октамеры длиной в 140 нуклеотидных пар – это коровые ДНК. Вокруг одной глобулы молекула ДНК делает 2 оборота – это и есть нуклеосома. Между ними идет линкерный участок, длиной в 60 нуклеотидных пар. Таким образом- это хромосомы, каждая из которых имеет вид нити “ бусинок” d=10 нм. При этом по отношению к ДНК длина нуклеосомной нити уже в 6,2 раза меньше. 

    Нуклеосомный уровень организации имеет место и в гетеро- и в эухроматине, но там где идет ( репликация или транскрипция ) нуклеосомная организация временно исчезает, а затем вновь восстанавливается. При формировании гетерохроматина к нуклеосомному уровню добавляются другие уровни укладки хромосом.

  1. Формирование хроматиновой нити d= 30 нм , здесь нуклеосомная нить закручивается в спираль. При этом хроматиновая нить короче нуклеосомной примерно в 18 раз и короче молекулы ДНК – в 150 раз.
  2. Хроматиновая нить формирует петли ( серия петельных доменов) d= 300 нм
  3. Конденсация хроматина в составе петельного домена.
  4. Хроматиновые нити собираются в “розетки”, где основания петель крепятся к белкам ядерного матрикса. В гетерохроматине такие группы  петель более или менее плотно прилежат друг к другу.

         Ядрышко

Это плотная гранула диаметром  1-3 мкм, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. Главным компонентом ядрышка является специализированный участок хромосом ( петли), или организатор ядрышка. Такие участки имеются в пяти хромосомах: 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й; именно здесь располагаются многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК.  

       При ЭМ в ядрышке описывают 3 компонента:

  1. Фибриллярный компонент - множество тонких ( 5-8 нм) нитей, с преимущественной локализацией во внутренней части ядрышка. Это первичные транскрипты р-РНК.
  2. Гранулярный компонент – это скопление плотных частиц диаметром 10-20 нм, они соответствуют наиболее зрелым предшественникам субьединиц рибосом.
  3. Аморфный компонент – это зона расположения ядрышковых организаторов, очень бледно окрашенная зона. Здесь крупные петли ДНК, участвующие в транскрипции рибосомальной РНК, а так же белки, специфически связывающиеся с РНК. Гранулы и фибриллы формируют ядрышковую нить (нуклеолонему) , толщиной 60-80 нм. Поскольку ядрышко окружено хроматином, то он получает название перинуклеарный хроматин, а его часть, проникающая внутрь ядрышка – это интрануклеолярный хроматин.

        Клеточный конвейер – это сборка секреторного продукта на живой конвейерной ленте  при участии различных клеточных  органелл. При этом процесс сборки слагается из ряда этапов, происходящих в определенной последовательности на участках клетки, достаточно далеко удаленных от места непосредственного действия нуклеиновых кислот, осуществляющих генетический контроль.

       Клеточный конвейер при синтезе белка  предусматривает обычную  последовательность процессов, изложенную в разделе описания гранулярной эндоплазматической сети. Здесь уместно представить механизм синтеза небелковых веществ .

         Механизм синтеза небелковых веществ

  1. Транскрипция ДНК с образованием м-РНК
  2. Образование в зоне ядрышка рибосомальной РНК
  3. Сборка в зоне ядра предшественника рибосом
  4. Поступление большой и малой субьединиц рибосом в цитоплазму
  5. Синтез на свободных рибосомах ферментов для биосинтеза небелковых веществ ( углеводов и липидов)
  6. Поступление ферментов в гиалоплазму или гладкую ЭПС, где происходит синтез углеводов или липидов
  7. Поступление этих веществ в комплекс Гольджи, формирование секреторной гранулы с выделением из клетки или сохранением веществ внутри клетки

      Таким образом, липиды и углеводы синтезируются в цитоплазме и гладкой ЭПС, упаковываются в КГ с эффектом ( “ минус- мембрана”).

       

        Биосинтез липидов ( мембранных)

Ферменты, принимающие участие в биосинтезе этих липидов – это интегральные мембранные белки, каталитические участки которых обращены в цитозоль. Синтез происходит с помощью нескольких ферментативных реакций. Новые липиды свободно диффундируют в плоскости бислоя и быстро смешиваются с липидами наружного слоя мембраны . Кроме того, фермент флиппаза может перемещать вновь синтезированные липиды во внутренний слой мембраны. Так происходит быстрое смешивание глицерофосфолипидов.

       Механизм транспорта мембранных липидов

  1. Везикулярный – транспорт липидов к плазматической мембране, КГ и лизосомам. Он происходит путем отпочковывания от мембраны ЭС пузырьков,сливающихся с КГ.

2. Мономерный обмен – прямой перенос липидов с поверхности ЭР с помощью   белков обмена липидов.

скачать dle 12.0




Скачать: vvedenie-v-gistologiyu.doc
Размер: 111 Kb
Скачали: 42
Дата: 18-03-2017, 20:28